植物诱导抗性相关名词的统一

混乱的术语

诱导抗性（Induced Resistance，IR）是指曾经受到病原菌、昆虫、有益微生物、化学物质、物理损伤或取食等刺激的植物当再次受到这些刺激时比那些没有受过刺激的植物有着更低的敏感性。除了直接可以观察到的对病原菌或昆虫敏感性降低以外，还可以从防御响应水平上对IR进行评估，如活性氧增加、更多的胼胝质沉积、表观遗传变化、转录变化、蛋白质组变化及代谢变化等。这些效应和病原菌相关分子模式、损伤相关分子模式及病原菌效应子激发的效应类似 。

自从1900年代第一次观察到IR以来，有不同的概念来描述IR，如plant immunization这个名词一直有人使用。2000年召开的首届植物病害诱导抗性国际研讨会重新修订命名了一些专有名词。但是这远远不够，还是存在一些让人混淆的地方，如200年发表的Terminology related to induced systemic resistance: Incorrect use of synonyms may lead to a scientific dilemma by misleading interpretation of results就指出IR领域术语的混乱在一定程度上阻碍了国际学术交流。十余年后，学术界从分子层面对IR有了新的认识和理解，但是在中国过程中并没有实现术语和概念的统一化和标准化。

IR术语的校正

Ross等人首次观察到烟草上的一个叶片受到病毒侵染后，其他叶片对该病毒的敏感性降低，基于此，他们提出系统获得性抗性（systemic acquired resistance, SAR）这一概念。然而，在Ross及其同事后续的研究中，他们用其他专业名词来描述这个现象，如systemic resistance、‘systemic induced resistance、induced resistance。直到今天，SAR这个概念还在一直被使用，它涵盖了以下要素：

• 通常有局部接种坏死性病原菌诱导产生；
• 通常由水杨酸途径相关；
• 也可以通过N -羟基哌啶酸介导实现 ；
• 通常与一些病原菌相关蛋白的积累相关。

在1990年代发现能够激发IR的PGPR或者是PGPF（plant growth-promoting rhizobacteria and fungi）。Pieterse等研究模式植物拟南芥发现这种现象和水杨酸或者PR基因无关，反而和茉莉酸、乙烯途径相关。于是，人们利用ISR（Induced systemic resistance）来描述这种现象，与SAR进行区分，虽然这两种现象被认为是类似的。尽管ISR和SAR的机制和有效范围可能不一样，但是观察到的效果是差不多的。

随着时间推移，ISR和SAR这两个术语的使用似乎呈现出二分状态。基于在拟南芥中参与的激素途径不一致及最初观察到诱导这些表型的微生物的差异，ISR和SAR基本上被认为是不一样的IR表型。与此同时，ISR也被认为是IR的系统形式。此外，化学物质、非蛋白性氨基酸、物理损伤及挥发性有机化合物也可以激发IR，但是作为非生物因素，这些刺激产生的IR在严格意义上不术语ISR或者SAR。

为了统一所有一致的IR现象，推荐使用IR（induced resistance）作为概括性术语，IR stimulus作为一般性术语。什么时候使用ISR呢？当有足够的证据证明植物局部受到IR刺激后，内源性信号在整个植株中传播并刺激整个植株地上部分的防御，则可以使用ISR。当没有类似的证据或者这种刺激分布在植物整体中时，推荐使用的术语是IR，如外源施用$\beta$-氨基丁酸或者内生菌时应该使用IR。ISR不应该局限于PGPR或者PGPF诱导的IR现象，茉莉酸和乙烯刺激产生的表型现象也可以归属于ISR。由于SAR有着严格的定义，本文认为特定的ISR表型依旧应该表述为SAR表型。

在选择术语的使用时，需要注意局部抗性（local resistance）和系统抗性（systemic resistance）。

IR：直接+激发的防御响应之和

过去数十年的研究发现IR并不是总是依赖于很强的直接防御反应，有时候甚至和直接防御反应不相关。一些基因、酶或者是通路在IR刺激时不会受到直接的影响；但是在受到新的刺激时会表现出更早、更强或者是更快的响应。这种激发侵染诱导的细胞的防御反应被称为防御启动（defence priming）。需要注意的是，这种防御启动确实需要由IR刺激激活的各种机制，如休眠信号蛋白、转录因子、激素等积累，还有表观改变及受体或者共受体的增加等。防御启动的主要结果是防御反应得到增强。描述IR表型的一大特征是直接、增强的防御反应的相对贡献。

一段时间，增强的防御反应被认为是IR最明显的表型。当前对IR被定义为直接诱导的防御反应（长期或者短时间的）和激发的防御反应。其中的一些刺激主要作于植物的防御基因或者是代谢物，而其他的刺激则通过防御启动发挥功能。除此之外，还有其他的特征可以用来描述IR表型，如植物品种、栽培种及作用方式等。

该叫你什么呢❓

能够激发IR的化合物应该叫什么呢？现目前的文献中有这些表述方式：

• resistance activator
• plant (defense) activator
• synthetic inducer of defense responses
• defense elicitor
• inducer of plant immunity
• (plant) resistance inducer
• disease resistance compound
• elicitor
• inducer
• SAR inducer
• plant strengthener
• priming-inducing chemical
• priming agent

之所以出现如此多的名称，是因为这些表述似乎与特定的机制相关。除了令人困惑之外，这些术语与特定效应的假定关联也可以被认为是不正确的。 即使对于经过充分研究的IR刺激，其潜在机制也可能因多个参数不同而不同。一个IR表型是不是和直接的防御响应或者是激发的防御响应相关，不仅仅取决于激发因素，还会受到试验条件、环境及空间参数的影响。如BABA的诱导效应就取决于研究的植物、BABA的浓度、病原菌（活体营养型或者死体营养型）；再比如吲哚-3-羧酸则会作用于不同阶段的植物。这篇文献推荐使用IR stimulus表示能够激发IR的任何行为或化合物。细分则可以表示为BABA-IR、PGPR-ISR、chemical X-IR、Pseudomonas syringae-SAR等。通常不应该把命名和机制关联。