尿囊素在植物响应非生物胁迫中的作用
摘要
尿囊素是植物氮素移动相关的嘌呤分解代谢通路中的中间产物，其广泛地存在于植物中，是植物中重要的氮素形态。近些年的研究表明尿囊素能够有效增强植物对干旱胁迫、盐胁迫、冷害胁迫、重金属胁迫及辐射胁迫等非生物胁迫的耐受性。尿囊素含量的积累会诱导ABA生物合成相关基因的表达，从而激活下游胁迫相关基因的表达。当尿囊素作为信号物质进行外源施用时，会导致ABA和JA通路的串扰，从而增强植物对胁迫的耐受性。最近的研究发现尿囊素可以作为亲缘识别的信号物质，这一研究结果再次说明尿囊素是植物中重要的信号物质。
前言部分
尿囊素在植物的发现可以追溯到100多年前，但是在80多年后才发现其在尿囊素转运中的重要作用。
尿囊素的化学名称1 - ( 2,5 -二氧代咪唑啉 -4 -基 )尿素。
- 尿囊素及其直接水解形式的尿囊酸盐统称为脲化物。
- 在豆科植物中，脲化物占了90%，非豆科植物中占了15%。
尿囊素代谢和转运
植物中脲代谢包含了尿囊素和尿酸的生物合成。植物中尿囊素的代谢是以嘌呤核苷酸作为前体物质，代谢的细胞途径有两个$^{[1]}$：
- 从头合成：主要存在于豆科植物中。豆科植物中存在大量的氮化物，如甘氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸和四氢叶酸。
- 片段化合成：非豆科植物中的含氮化合物较少，通常是以核苷酸片段进行合成。
在黄嘌呤脱氢酶（xanthine dehydrogenase）存在时，黄嘌呤在细胞质内被转换成尿酸。接下来尿酸会被尿酸氧化酶（urate oxidase）氧化成不稳定的过氧化物酶体—羟基异酸酯（HIU）。在HIU水解酶的作用下，HIU被水解成L-2 - Oxo-4 -羟基-4 -羧基-5 -脲基咪唑啉（OHCU）。OHCU同样是不问稳定的产物，会被立即水解成稳定的产物S-尿囊素。HIU水解酶和OHCU脱羧酶作为单一的双功能酶发挥功能，它们被称为尿囊素合成酶。但通过尿酸氧化酶没有完全氧化尿酸的时候生成的产物是R-尿囊素，但是在植物中发挥生物学功能的主要形态还是S-尿囊素。S-尿囊素会被尿囊酸酶转化成尿囊酸（allantoate），尿囊素存储在内质网中。尿囊素合成酶作用位点上的氨基酸残基异亮氨酸、丙氨酸、组氨酸、谷氨酸和精氨酸在底物水解和脱羧生成S-尿囊素的过程中扮演着重要的作用。但是尿囊素是否存储在过氧化物酶体或者是内质网中，还需要进一步证实。此外，驱动尿囊素转换成尿囊酸的因素还有待探究。
非生物胁迫中尿囊素的积累与调控
尿囊素在氮代谢和转运中功能研究已有数十年。近些年的研究发现植物在面临非生物胁迫时，其体内尿囊素的含量会升高。在拟南芥、黑麦、大麦、豌豆和大豆中都有这种现象。其中研究较多的是豆科植物环境发生变化时尿囊素的积累情况。随着嘌呤代谢通路中相关基因突变体的获得 与利用，尿囊素在拟南芥中的研究也有较大的进展。利用这些突变体开展的反向遗传学的研究发现在盐胁迫、干旱胁迫、重金属胁迫及辐射胁迫条件下，尿囊素积累量更多的植株的耐受性更好。
干旱胁迫
菜豆在干旱胁迫下其体内尿囊素的含量会升高。尿酸氧化酶活性越高则尿囊素的含量越高。在豆科植物中，对干旱胁迫敏感的植株体内的脲化物浓度更高。耐干旱的水稻品种叶子内尿囊素的含量也更高。代谢组学研究也发现在缺水状态下，尿囊素的含量比其他代代谢物的氨含量更高。拟南芥如果将黄嘌呤突变以后，ROS解毒降低。外援施用尿囊素前体物质尿酸盐能够增强黄嘌呤突变体的存活率。因此，尿囊素饥饿或者浓度降低会降低植株对干旱的耐受性。
盐胁迫
在水稻中，尿囊素含量升高是植株对盐胁迫耐受的标志。在对盐胁迫敏感的水稻品种IR64中，ABA处理后，尿囊素的含量升高。盐胁迫和甘露醇胁迫拟南芥4天后，尿囊素的含量升高。这表明尿囊素参与了植株对盐胁迫的长期耐受性。水稻盐胁迫处理1小时内尿囊素含量会升高1.25倍，在4天时含量依然很高。苗期1天的拟南芥幼苗施加0.1mM的尿囊素能够增强拟南芥植株对盐胁迫的耐受性。
尿囊素与其他胁迫信号通路的串扰
- 尿囊素能够诱导ABA的生物合成；
- 尿囊素能够刺激JA相关的响应。
参考文献
[1] Schubert K R. Products of biological nitrogen fixation in higher plants: synthesis, transport, and metabolism[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1986, 37(1): 539-574.
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