生态和农业中植物亲缘识别的机制

摘要

许多生物能够有效地区别“近亲”和“陌生人”（这种现象叫亲缘识别，Kin Recognition），并且对“近亲”能够表现出更多的“合作”（positive kin recognition）。但是这种现象在植物中近几年才被关注到。尽管某些用于研究亲缘识别的方法还存在一些不足，但是已经有足够的证据能够表明在植物中确实存在亲缘识别现象。亲缘识别不仅仅可以减少亲缘植物之间的资源竞争，还能有效影响植物与其共生体（如菌根网络）的互作。亲缘识别在植物性状进化、群体多样性、生态网络及群落结构等方面有着重要的应用。此外，亲缘选择（kin select）可能会减少竞争从而优化群体表现，这在作物育种上有这潜在的应用价值。探索这些在生态和农业上的应用面临一些挑战：亲缘关系的充分控制和度量、基因型水平上足够的重复及亲缘识别表现/适应性的综合度量。首要的关键问题是正向的亲缘识别在何时、何地、如何促进群体的表现。

关键词

合作行为，作物育种，群体表现，广义适应度，亲缘歧化，亲缘选择，植物交流，资源竞争，根系分泌物，根系互作

Introduction

再草地、林地、森林或者是农业田地等环节下，植物间通常都有这紧密的互作。这些互作有多种形式，如资源竞争、栖息地改造及交流等。在植物-植物互作的普遍性和多样性背景下，对某个个体性状的观察不能脱离开其邻居的影响。植物-植物互作在众多的生态过程中均有着重要的作用，如碳吸收、水分/营养均衡、植物-非植物生物互作及作物产量等。

大量植物生态学研究是基于”个体选择“的概念进行的，也就是通常会研究一个既定个体的某个性状对这个个体适应性的影响。然而，合作行为甚至是利他行为在自然界中更常见。为了解释这种”非自私“（non-selfish）的演变，Hamilton（1964）引入了”亲缘选择“（kin selection）这个概念（译者注：关于演化有两种观念，具体请参考博文）。亲缘选择的基本概念是，如果某个个体帮助另外一个与其共享了某个数量等位基因的个体，那么这些等位基因不仅能够传递到下一代，还会增强下一代的适应新来增强其传递性。依赖关系行为的重要前提便是亲缘识别。

亲缘识别在大多数生物中都存在，如动物（包括脊椎动物和非脊椎动物）、真菌、甚至是细菌。但是长期以来人们并不太相信在植物中也存在亲缘识别。虽然有一个既定的事实是植物能够通过光信号或物理接触来感知周围的植物并做出响应，但是人们还是不太详细植物中的亲缘识别。植物甚至能够感知到近邻植物的状态，比如植物能够通过挥发物来感知邻近植物是否受到了攻击，比如植物能够通过声音来判别邻近植物是否受到了干旱胁迫。许多植物能够阻止自花授粉，这表明植物能够区分”自我“与”非我“。研究表明植物不仅能够区分自己的根系和邻近植物的根系，还能区分来自自我的挥发物和”非我“的邻近植物的挥发物。

植物亲缘识别的第一个研究是关于一年生植物Cakile edentula 的，这个研究发现Cakile edentula 与来自同一母本的植物进行互作时，根系分布会降低（地上部分生物量一定时，产生更少的根）。后续一系列的研究表明植物中确实存在亲缘识别及相关的亲缘歧化（下图）。

植物中亲缘识别现象的存在对研究植物生态学和进化生物学有着重要的影响。首先，亲缘选择会影响群体的遗传结构和多样性（群体遗传多样性通常会往低的方向走）；其次，”合作“通常会使群体表现更好，这在生态系统功能上会有重要的应用。亲缘识别在农业上可能有潜在的应用价值，农民关注的是作物群体性，而不会在乎单独的个体。这再次涉及到我们关注的问题，亲缘识别在多大程度上影响作物的表现？亲缘识别能不能作为育种靶标？

本篇综述的目的：

严格阐述植物中亲缘识别及其潜在的机制；
讨论亲缘识别潜在的生态学应用；
讨论亲缘识别在农作物上的影响程度。

一些基础概念

合作与欺骗（cooperation vs cheating）

在植物科技文献中存在的一个问题是个体选择与群体表现之间存在“冲突”。拥有能够让群体适应新最大化的性状的植物群体面对更具竞争力的植物时通常是没有“抵抗力“的。进化博弈论认为群体会想向着非最佳状态方向进化。典型的例子是植物株高：株高较矮且在茎秆上”投资更小“的植物会将更多的资源用在增强适应性上，如种子产量，但是这种植物群体会被更高的植物”入侵“。

这种”悲剧”的发生比不上单一的：比起能够让植物群体适应性最大化的性状，植物可能产生更多的叶子、更大的特殊的叶片区域和更多的根系，或者是更大的花。因此，在既定条件下，从最大化适应性角度也许不能优化vegation stands，这可能会对生态系统功能产生影响。

亲缘选择：何时&何地

除了合作/欺骗外，自然界中还充满着“利他行为”。Hamilton在1964年提出利他行为的选择可能发生在具有遗传关系的个体中。基本的概念是：如果一个个体能够帮助和他具有一定数量等位基因的几个题，那么这些等位基因就会传递到下一代，并增强下一代的适应性。Hamilton在1964年时将这些凝练成了定理：如果分化遗传关系（r）与受体的适应性（B）的乘积大于参与者的适应性损耗（C），那就会发生利他行为。

$r×B>C$

汉密尔顿定理认为，遗传关系越近的个体之间越可能形成合作关系。但是，需要注意的是遗传背景越相近的个体之间竞争也可能越激烈。对于距离较近的植物，差异会导致更强的生态位分化。那么就有个问题：在亲缘竞争存在的情况下，亲缘选择何时发生？根据上面的公式，r和/或B更大或C更小的时候，亲缘选择会发生。

亲缘很大程度上取决于互作过程中的收入/支出比及生态条件。至少有两类生态因素会影响亲缘选择：

更高的$r$值时：植物倾向于与遗传关系近的近邻互作；
竞争成为一个负向的非零和博弈：利他行为不仅会改变竞争平衡，还会增加资源的可利用性。

此外，竞争不仅仅只会发生在植物个体间，还会发生在植物群体间，尤其是资源具有高度流动性的时候，如大量开花作物和草地植物之间的传粉媒介竞争。因此，即使合作行为针对的是一个群体，但如果合作的群体比没有合作的群头生产力更强的时候，群体之间也会发生具有偏向性的合作行为。没有亲缘选择时，可能会发生多群体选择。多层选择可能更偏向亲缘选择。

以下情况可能存在通过亲缘选择来实现合作进化：